تبلیغات
کشاورزی نوین و پایدار - فلئورسانس کلروفیل
 
کشاورزی نوین و پایدار
جمعه 1392/12/9 :: نویسنده : امیرصالح بغدادی

فلئورسانس در معنی لغوی بازتاب نور می باشد، چنانچه مقدار ملایمی از نور بر روی واحدهای فتوسنتزی موجود درغشای تایلاکوئید تابیده شود، رنگیزه های موجود در آنتن های جمع آوری کننده نور آن را دریافت و با طول موج نور قرمز آن را  به مرکز واکنش فتوسیستم دو منتقل می نمایند.  انرژی حاصل صرف برانگیخته کردن کلروفیل شده و الکترون به اولین پذیرنده یعنی کوئینون A منتقل می گردد. چنانچه کوئینون A در حالت اکسید قرار داشته باشد ( الکترون قبلی خود را به دومین پذیرنده در زنجیره انتقال الکترون داده باشد) توانایی پذیرش الکترون جدید را دارد، در غیر این صورت انرژی به صورت نور بازتاب به رنگ قرمز نمود پیدا خواهد کرد که به آن فلئورسانس کلروفیل  می گویند بنابراین هر عاملی که باعث اختلال در کارایی زنجیره انتقال الکترون گردد می تواند فلئورسانس کلروفیل را تشدید نماید.  

در آغاز فتوسنتز، زمانی که یک برگ سازگار شده با تاریکی که حداقل به مدت نیم ساعت در تاریکی نگهداشته شده، مقدار ملایمی از  نور را دریافت می کند، تغییرات زیادی در فلئورسانس کلروفیل ایجاد می گردد. نور جذب شده به مرکز واکنش فتوسیستم دو منتقل شده و با شکستن دو مولکول آب، یک مولکول اکسیژن تولید و سیستم اصطلاحاً به حالت بسته[2] در می آید به این معنی که کوئینون A (اولین پذیرنده الکترون در فتوسیستم دو) در حداکثر حالت احیاء قرار دارد. در این حالت سطح فلئورسانس از صفر (F0) به حداقل فلئورسانس از برگ سازگار شده با نور (Ft) افزایش می یابد.


نوری که توسط کمپلکس­های جمع کننده نوردر فتوسیستم دو جذب می­گردد سه سرنوشت زیر را دارا خواهد بود،که با یکدیگر در حال رقابت می باشند:

1- می تواند برای تولید انرژی شیمیائی به صورتATP  و  NADPH(که برای فرآیند تثبیت کربن در سیکل کالوین مصرف می شوند) مورد استفاده قرار گیرد که اصطلاحا به آن Photochemical quenching یا qP (خاموش کردن فتوشیمیایی الکترون برانگیخته) گفته می شود.

2- می تواند به صورت حرارت اتلاف گردد که به آن اصطلاحا NPQ ۳یا qN (خاموش کردن غیر فتوشیمیایی الکترون برانگیخته) گفته می­شود.

3- بخش کوچکی از آن می­تواند مجددا منتشر گردد، که فلئورسانس نامیده می­شود.

با ادامه جذب نور و کاربرد پالس نور اشباع، حداکثر فلئورسانس حاصل می گردد. در این حالت مقدار  qP صفر می­شود به این معنی که هیچ گونه انرژی شیمیایی تولید نمی شود. در شدت­های زیاد نور ، به ویژه در شرایط تنش دریچه­های امنیتی[4] وارد عمل می شوند. در این زمان مرکز واکنش فتوسیستم دو به حالت اشباع در آمده و سه فرآیند امنیتی زیر برای مصرف مازاد انرژی و جلوگیری از تخریب دستگاه فتوسنتزی اتفاق می افتد:

1-    فلئورسانس کلروفیل اتفاق می­افتد، که مقدارش بستگی دارد به اینکه چه تعداد مرکز واکنش[5]  به حالت بسته درآمده است.

2-  انرژی به چرخه زانتوفیل[6] منتقل می شود، در این چرخه انرژی توسط آنتن­های گیرنده نور به صورت حرارت غیر تشعشعی اتلاف می­گردد. در این چرخه zeaxanthin از violaxanthin که یک دی اپوکسید[7] بوده و حاوی دو گروه اپوکسی در هر حلقه می باشد، تشکیل می شود. در این فرآیند در شدت­های زیاد نور، ویولازانتین بطور آنزیمی از طریق حذف مولکول اکسیژن (de-epoxidation)، تبدیل به زآزانتین می­شود. دی اپوکسیداسیون فرآیندی است که در آن یک مولکول اکسیژن حذف شده و آنترازانتین (antheraxanthin) تولید می­گردد. همچنین مقدار pH پایین در لومن می­تواند دی اپوکسیداسیون را القا نماید. زآزانتین در تاریکی دوباره به ویولازانتین تبدیل می گردد. چرخه زانتوفیل نقشی کلیدی در حفاظت نوری (photoprotection) کلروپلاست ایفا می­نماید. آنترا زانتین و زآزانتین انرژی را به شکل گرما از دست می دهند ((NPQ .

3-    تولید انرژی (qP).

زمانیکه برگ با تاریکی سازگار شده، هیچ گونه انرژی قابل استفاده ای برای فتوسیستم دو وجود نداشته و فلئورسانس در حداقل می باشد. در این زمان اصطلاحا فتوسیستم دو کاملا به حالت باز (open) یا اکسید شده است و آماده برای جذب انرژی نورانی می باشد. در صورت بکار بردن مقدار کمی انرژی نورانی، فلئورسانس کلروفیل حادث می گردد (F0). اگر در این حالت پالس نور اشباع نیز بکار رود, مرکز واکنش به حالت بسته درآمده و فلئورسانس کلروفیل در بالاترین مقدار خود ایجاد می شود (Fm). چنانچه نوردهی در تاریکی و  بدون کاربرد پالس نور اشباع صورت گیرد، مولکول های کلروفیل فتوسیستم دو مانند مراکز واکنش شروع به فلئورسانس می­نمایند و به حالت بسته یا احیا شده در می­آیند، این فلئورسانس به عنوان variable fluorescence یا Fv شناخته می شود.

 

جدول6. موئلفه­های متداول فلئورسانس و معادلات مربوطه (137):

موئلفه

  

شناسه

 

معادله

 

موئلفه های خاموش کردن فتو شیمیایی   parameters) (Photochemical quenching

 

عملكرد كوآنتمی فتوسیستم دو    

 

fPSII

(Fm/- Ft)/ Fm/

خاموشی فتوشیمیایی   

 

qP

( Fm/- Ft )/( Fm/- F0 )

حداكثر عملكرد كوآنتمی فتوسیستم دو

 

Fv/Fm

(Fm- F0)/Fm

 

موئلفه خاموش کردن  غیر فتو شیمیایی ) (Non-photochemical quenching parameter

 

خاموشی  غیر فتو شیمیایی  

qN

(Fm-Fm/)/Fm/

 

 

18-2- موءلفه های فلئورسانس کلروفیل:

F0: حداقل فلئورسانس از برگ سازگار شده با تاریکی، سطح فلئورسانس زمانیکه کوئینون A به عنوان اولین پذیرنده الکترون از PSII در حداکثر حالت اکسید خود قرار دارد (مرکز واکنش باز است).

Ft: حداقل فلئورسانس از برگ سازگار شده با نور (چون فتوسنتز انجام می­شود، همیشه در سطح بالاتری نسبت به F0قرار دارد).

Fm: حداکثر فلئورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی، سطح فلئورسانس زمانی­که کوئینون A در حداکثر حالت احیا قرار دارد (مرکز واکنش فتوسیستم دو بسته است). یک پذیرنده الکترون زمانی می­تواند الکترون خود را به پذیرنده بعدی بدهد که آن پذیرنده در حالت اکسید باشد، در غیر اینصورت حداکثر فلئورسانس را شاهد خواهیم بود. در این حالت NPQ در حداقل مقدار خود  و qP صفر می­باشد.

F/m: حداکثر فلئورسانس از برگ سازگار شده با نور، پس از کاربرد یک پالس نور اشباع که باعث صفر شدن مقدار qP می گردد. فاصله بین F/m تا Fm همان  NPQ می باشد.

Fv   : فلئورسانس متغیر از برگ سازگار شده با تاریکی، که توانایی فتوسیستم دو را برای عملکرد فتوشیمیایی نشان میدهد (کاربرد نور قرمز بدون پالس اشباع ، کینون A هنوز به طور کامل احیا نشده و فلئورسانس شروع می گردد). در این حالت تمامی مراکز واکنش شروع به فلئورسانس می نمایند.

Fm /Fv: حداکثر عملکرد کوآنتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده با تاریکی، نشان دهنده حداکثر کارآیی در جذب نور توسط کمپلکس های جمع کننده نوری فتوسیستم دو، که تبدیل به انرژی فتوشیمیایی می گردد (احیای کوئینون A).

fPSII (فای): عملکرد کوآنتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده با نور، تخمینی است از کارآیی آنتن های جمع آوری کننده نور[8](LHC ) فتوسیستم دو که برای کار فتوشیمیایی استفاده می گردد (احیای کوئینون A). این پارامتر در یک شدت نور معین برآوردی از کارآیی کوآنتومی زنجیره انتقال الکترون خطی از طریق فتوسیستم دو را به دست می دهد.

NPQ: تخمینی از خاموش کردن (خاموشی) غیر فتوشیمیایی الکترون برانگیخته از Fm بهF/ m را به دست می دهد (اتلاف حرارتی توسط چرخه زانتوفیل)[9].

qP: خاموش کردن (خاموشی) فتوشیمیایی الکترون برانگیخته (اکسیداسیون کوئینون A و باز بودن مرکز واکنش فتوسیستم دو؛ 21).  

در زمان مواجه شدن گیاهان با تنش های محیطی مانند خشکی و یا دمای پایین، بسته شدن روزنه ها و کاهش فتوسنتز، منجر به کاهش کارآیی کربوکسیلاسیون، کاهش سرعت دوباره سازیRUBP، کاهش فراهمی دی اکسید کربن از روزنه ها، و یا کاهش انتقال کربوهیدرات ها به خارج از سلول مزوفیل شده و در نتیجه، باعث کاهش سرعت مصرف NADPH و ATP در چرخه کالوین می­گردد. این امر باعث کاهش سرعت انتقال الکترون و کاهش Fm/ Fv می­شود. به دلیل کاهش تولید ATP، لومن به شدت اسیدی شده و باعث افزایش اختلاف پتانسیل الکترو شیمیایی در دو طرف غشای تایلاکوئید می­گردد، در نتیجه NPQ افزایش پیدا می­نماید زیرا با اسیدی شدن لومن­، فعالیت آنزیم دی اپوکسیداز افزایش می­یابد. به دنبال آن Fm/ Fv کاهش یافته و همچنین کاهش سرعت برانگیختگی مراکز واکنش فتوسیستم دو و بازداری کوئینون از پذیرش الکترون نمود پیدا می­کند.

با افزایش شدت تنش، NPQ دیگر قادر به حذف مازاد انرژی الکترون های برانگیخته نبوده و در نتیجه مولکول اکسیژن به عنوان پذیرنده جایگزین برای الکترون وارد عمل می­گردد (159). اکسیژن می­تواند با پذیرش الکترون­ها از فتوسیستم یک تولید سوپر اکسید نماید، سوپر اکسید به سرعت توسط دیس موتاز به پراکسید هیدروژن تبدیل شده و سپس پراکسید هیدروژن توسط آسکوربات پراکسیداز طی چرخه آب– آب یا Mehler–peroxidase cycle  به آب تبدیل می گردد.

بنابراین در شرایط تنش، هرچه یک واریته توانایی بیشتری در نگهداری کوئینون (اولین پذیرنده الکترون) در حالت نیمه اکسید    داشته باشد، بهتر می تواند در ایجاد تحمل نسبت به تنش های محیطی موفق باشد.

Actinic Light شدت نوری است که می تواند باعث تولید انرژی شیمیایی (ATP و NADPH) گردد.



 Chlorophyll fluorescence--1

  Close -2

 Non Photochemical Quenching-3

4 - Safety valves

5 - Reaction center

6 - xanthophylls cycle

7 - diepoxide

 Light Harvesting Complex-8

 Heat dissipation-9

برای اطلاعات بیشتر به مقاله های زیر مراجعه شود:

حسیبی، پ.، ف. مرادی و م. نبی پور. 1386 . غربال کردن ژنوتیپ های برنج برای تحمل به تنش دمای پایین با استفاده از فلئورسانس کلروفیل. مجله علوم زراعی ایران. جلد نهم. شماره 1 (33). بهار 1386. صفحات 14-31.

حسیبی، پ. ۱۳۸۶. بررسی فیزیولوژیکی اثر تنش سرما در مرحله گیاهچه ای ژنوتیپ های مختلف برنج. رساله دکتری تخصصی. دانشگاه شهید چمران اهواز. ۱۴۵ صفحه.

Baker NR, Rosenqvist E. 2004. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany.55:(403) 1607-1621.

Maxwell k, Johnson GN. 2000. Chlorophyll fluorescence- a practical guide. Journal of Experimental Botany. Vol 51, No.345: 659-668.





نوع مطلب :
برچسب ها :
لینک های مرتبط :
جمعه 1396/06/17 10:52 ق.ظ
bookmarked!!, I like your site!
سه شنبه 1396/04/6 10:28 ب.ظ
First off I want to say wonderful blog! I had a quick question which I'd like to ask if you don't mind.
I was interested to find out how you center yourself and clear your mind before writing.
I have had a hard time clearing my mind in getting my thoughts out.
I do enjoy writing but it just seems like the first 10
to 15 minutes are generally wasted simply just trying to figure out how to begin. Any suggestions or tips?
Cheers!
یکشنبه 1396/04/4 11:25 ب.ظ
ریشه از خود نوشتن در حالی که صدایی دلنشین در آیا نه نشستن خوب با من پس از برخی از زمان.
جایی درون جملات شما در واقع قادر به من مؤمن متاسفانه تنها برای
بسیار در حالی که کوتاه.
من با این حال کردم مشکل خود را با فراز در مفروضات و شما خواهد را سادگی به
کمک پر همه کسانی معافیت. اگر شما که می توانید انجام من خواهد قطعا تا
پایان تحت تاثیر قرار داد.
یکشنبه 1396/04/4 09:47 ق.ظ
For the reason that the admin of this website is working, no uncertainty very soon it will be renowned, due to
its quality contents.
سه شنبه 1396/03/2 05:03 ب.ظ
Good replies in return of this issue with solid arguments and telling all about that.
دوشنبه 1396/02/25 04:25 ب.ظ
What's up, I check your blog like every week.
Your humoristic style is awesome, keep up the good work!
دوشنبه 1396/01/28 08:49 ق.ظ
Hello! I know this is kinda off topic however , I'd figured I'd ask.
Would you be interested in exchanging links or maybe guest authoring a blog post or vice-versa?
My site addresses a lot of the same topics as yours and I think we could greatly benefit from each
other. If you are interested feel free to send me an email.
I look forward to hearing from you! Fantastic blog by the way!
 
لبخندناراحتچشمک
نیشخندبغلسوال
قلبخجالتزبان
ماچتعجبعصبانی
عینکشیطانگریه
خندهقهقههخداحافظ
سبزقهرهورا
دستگلتفکر


آمار وبلاگ
  • کل بازدید :
  • بازدید امروز :
  • بازدید دیروز :
  • بازدید این ماه :
  • بازدید ماه قبل :
  • تعداد نویسندگان :
  • تعداد کل پست ها :
  • آخرین بازدید :
  • آخرین بروز رسانی :